Plaidoyer pour la Marimo

Cette jolie boule d’algues possède de nombreux noms, mais on va en retenir deux. Marimo, son nom vernaculaire japonais et Aegagropila linnaei, son nom binomial. C’est l’une des rares algues cultivées volontairement en aquariophilie d’eau douce, plutôt populaire, elle se retrouve dans la majorité des aquariums de débutants. Les aquariophiles expérimentés finissent par s’en débarrasser, essentiellement à cause d’une vilaine légende urbaine. Il est temps de casser quelques idées reçues.

Autrefois courante dans la nature, elle se trouve essentiellement dans quelques rares lacs peu profonds à l’eau fraîche et pure. Parmi les stations les plus connues où l’on peut encore en trouver on peut noter le célèbre lac Akan au Japon, le lac Zeller en Autriche (où l’algue a été décrite pour la première fois), au lac Myvatn en Islande ou encore Long Arrow en Irlande. Plus rarement on en trouve en eau de mer comme dans la Baltique. Elle est menacée par l’eutrophisation de l’eau qui profite à d’autres algues, la construction de barrages hydrauliques et le transport de bois qui la prive de lumière. Elle est protégée dans de nombreux pays, il est donc interdit d’en prélever.

Marimo sauvage dans le lac Akann (Japon)

Contrairement à une idée reçue, la Marimo ne nécessite pas de courant pour être roulée en boule. Elle ne pousse que sous la forme d’une boule, mais a effectivement besoin d’être retournée régulièrement pour que les thalles situés à l’ombre reçoivent de la lumière. Si elle est recouverte d’une fine couche de sédiments, les bulles d’oxygène produites par les parties peu recouvertes permettent à la boule de se retourner et ainsi de se nettoyer. Soumise à un fort ensoleillement c’est toute la boule qui se met à flotter. Ces boules peuvent vivre plus de 200 ans et atteindre 59cm de diamètre. On la considère généralement comme une algue à croissance très lente mais la plupart de ces habitats sont aujourd’hui pollués, ce qui ralentis sa croissance.

Plusieurs autres espèces ou formes ont été décrites comme des Marimo poussant accrochées à des rochers ou sur des coquilles d’animaux, mais les analyses génétiques sont formelles: seules les boules sont de l’espèce Aegagropila linnaei et seule Aegagropila linnaei forme des boules! Les autres algues, plus ou moins ressemblantes de manière superficielle sont d’autres espèces de l’ordre des Cladophorales (voir des organismes encore plus éloignés).

Pourtant vous pouvez lire sur les différents groupes et forums aquariophiles que quand la Marimo se plait dans un aquarium, elle recouvre tout, s’incruste dans les décors et devient impossible à contrôler… Ça semble assez incompatible avec la description que je viens de faire, à savoir une algue rare poussant toujours en sphère. Le raisonnement est pourtant simple: la personne a acheté une Marimo pour son aquarium et ensuite, la même algue a envahie son aquarium.

Il y a deux erreurs dans cet énoncé. La première est de penser que c’est la même algue, mais je vais y revenir. La deuxième est d’imaginer une relation de cause à effet là où il n’y a (peut être) que deux événements aléatoirement proches. En effet, la Marimo est très populaire, cela veut dire que même si l’apparition de l’algue envahissante est totalement aléatoire, un certain nombre de personnes envahies auront une Marimo dans leur bac au préalable. Notre cerveau fait le reste du travail: il déteste l’aléatoire et va chercher une cause, un coupable. Et la Marimo est ce coupable idéal!

Il se trouve que d’autres aquariophiles se font envahir par les mêmes algues difficiles à éliminer sans jamais avoir eu de Marimo dans un seul de leur aquarium. Cet argument « post hoc » est donc caduc… Ou pas totalement, pour en être sur il faudrait suivre plusieurs aquariums dans le temps, avec et sans Marimo et faire des statistiques derrière. On va donc revenir au premier élément.

Revenons en donc à l’identité des algues envahissantes. Il se trouve qu’après plus de 10 ans de mise en eau, l’un de mes aquariums a vu passer un grand nombre d’algues. Certaines ressemblent effectivement de manière superficielle à la Marimo mais au microscope les différences s’imposent. Je n’ai jamais réellement cherché à m’en débarrasser, elles vivent donc leur vie tranquillement et sont prêtes à être observées et identifiées. Pour commencer, arrachons un brin de ma Marimo pour voir à quoi elle ressemble à différentes échelles.

Que peut-on observer? Des filaments fins de 50 µm de diamètre max, 80 µm avec les nodules, avec des cellules longues d’environ 570 µm pour les vieilles cellules. On reconnait le vert assez sombre de la Marimo. Les ramifications subterminales sont souvent du même côté (pratique quand on veut former une sphère). Sur certains filaments, les cellules sont plus larges d’un côté que de l’autre et certaines cellules apicales sont noduleuses, mais la variété s’arrête là. On ne va pas s’attarder plus que ça sur l’anatomie, on va se contenter de comparer.

Allons voir du coup du coté de la « Clado » envahissante maintenant.

Sur ce premier échantillon, on peut déjà remarquer que les cellules sont beaucoup plus grosses, 100 µm de diamètre pour les plus grosses pour 1 400 µm de long pour de vieilles cellules. Soit grosso-modo des cellules deux fois plus grandes. Parmi les autres différences, on peut noter la présence d’un rhizoïde hélicoïdal, une cellule permettant à l’algue de s’ancrer sur un support (ici un bout d’écorce, arrachée avec l’algue). Aegagropila linnaei ne forme pas de rhizoïdes. Une des cellules sur l’avant-dernier cliché montre une cellule tordue, pincée, cela a été obtenu de faisant coulisser les deux lames de verre entre elles, faisant ainsi rouler la cellule.  Sur la quatrième et la cinquième image, on peut voir des cellules écrasées, vidées de leur contenu, cela s’est passé lorsque j’ai tiré sur l’échantillon pour l’arracher à sa branche ou quand les lames du microscope étaient trop serrées. Les cellules renforcées de chitine de la Marimo sont beaucoup plus résistantes, elles ne plient pas et n’éclatent pas aussi facilement. Les filaments plus fins sont des Oedogonium déjà identifiés ici. Passons à un autre échantillon.

Cet échantillon est particulier, car il ne pousse pas de la même façon. Je ne l’ai pas trouvé en touffe accrochée à un support solide, mais sous la forme de longs filaments peu ou pas ramifiés, serpentant entre les plantes. On y retrouve les mêmes grosses cellules à parois souples et fragiles, sauf qu’au lieu de former des « plumes » ramifiées, cet échantillon ressemble à une simple « algue filamenteuse ». Ces deux échantillons viennent du même aquarium, c’est la même espèce, très polymorphe mais c’est encore difficile de l’identifier clairement. C’est une Cladophorale, l’ordre auquel appartient aussi la Marimo, mais elle n’a pas les caractéristiques de la Marimo. Cela pourrait être une Cladophora tout simplement, un genre très courant dans la nature mais là encore elle ne correspond pas exactement aux descriptions des espèces du genre. La réponse se trouve dans un autre échantillon, dans un autre aquarium, laissé à l’abandon sur le rebord de ma fenêtre.

Sur cet échantillon, ce ne sont quasiment que des filaments non ramifiés, avec les mêmes, grandes cellules aux parois fragiles… Mais il y a autre chose. Ce début d’hiver a été plutôt frais et pour éviter de mourir en cas de gel, cette algue a décidé de former des akinètes, des cellules très résistantes, bourrées de nutriments, capables de survivre au gel et à la sécheresse pour germer au printemps. Ces cellules spécialisées sont caractéristiques de l’espèce Pithophora roettleri. La grande plasticité de cette espèce lui a valu de nombreux synonymes.

En petites quantités, j’avais déjà observé cette algue dans l’échantillon d’Amandine, pratiquement que sous la forme d’akinètes. L’Oedogonium avec lequel elle poussait a dû lui rendre la vie difficile et elle avait là aussi décidée de prendre une forme de résistance.

Cette algue est considérée comme tropicale et sub-tropicale, mais on la trouve aujourd’hui en abondance dans la nature en Europe et il n’est pas encore clair si elle y a été introduite ou si elle en est native. On la retrouve aussi sous ses diverses formes, parfois en très petites quantités dans pratiquement tous les aquariums. Ce n’est donc pas une Cladophora, bien qu’elle fasse partie du même ordre. Avec l’Aegagropila linnaei et d’autres espèces, cette algue forme la famille des Pithophorales. Sa présence n’est bien entendu pas corrélée avec la présence ou pas de la Marimo.

Nouveau microscope et retour sur les identifications

Récemment j’ai reçu un nouveau microscope électronique et j’en ai profité pour revoir les échantillons que j’ai déjà observés. J’ai fait quelques erreurs d’identifications. Un manque de connaissances, d’expérience, une observation très superficielle et un matériel inadapté se sont alliés pour que je confonde des algues finalement très semblables en apparence. Je suis plus certain de mes nouvelles conclusions, mais il n’est pas impossible que cela change à nouveau.

J’ai tout d’abord décidé de ré-observer trois algues filamenteuses vertes pour les comparer. La première m’a été envoyée par Amandine de mon groupe Facebook, identifiée comme Rhizoclonium (voir la grosse boule d’algues), la deuxième vient de mon propre aquarium, identifiée comme Microspora (voir les algues de mes bacs) et la troisième m’a été envoyée par le blogueur Mattier, issue de son aquarium à algues (voir son billet) que je n’avais pas encore bien observé. Mises dans le même récipient, je n’ai pas sur faire la différence entre mon algue et celle d’Amandine, celle de Mattier est plus jaune et semble plus irrégulière.

Au microscope, c’est la surprise, c’est la même algue! L’algue de Mattier se distingue toujours des deux autres par sa couleur, mais on peut clairement l’identifier à Oedogonium grâce à certaines cellules rondes. Ce sont des oocystes, cellules contenant l’oosphère, le gamète femelle.[MàJ: en fait Rhizoclonium produit des akinètes semblables, l’absence de cicatrices de croissance, le toucher r^che et la présence de (rares) rhizoïdes sont plus importants pour cette identification] J’ai eu beaucoup de mal à trouver cet organe reproducteur, seul élément permettant d’identifier cette algue autrement assez lisse. Il m’a fallu passer au peigne fin l’assez gros échantillon envoyé par Mattier, son algue semble se reproduire essentiellement de manière végétative.

Les longs filaments de Mattier.
Au centre, un oocyste accroché au bout d’un filament cassé.

Les filaments à moi produisent aussi des cellules reproductrices identiques, cela élimine donc ma première identification (à savoir Microspora… qui comme son nom l’indique à de petites spores). Mais qu’en est il des éléments en forme de H que j’avais observé? Hé bien il y en a quelques-uns, mais ce sont juste des cellules d’Oedogonium de Rhizoclonium cassées et vidées de leur contenu, parfois froissées, pas de pièces solides en H bien identifiables, la mauvaise qualité de l’image avec le microscope utilisé précédemment m’a joué des tours.

Sur cette image on peut tout aussi bien voir la cellule reproductrice, un bout de cellule vide pouvant faire penser à Microspora et une autre cellule vide complètement froissée.

L’algue d’Amandine contient aussi de grosses cellules, j’ai pu en photographier une isolée.

Oocyste en bout de filament.

Un affreux doute m’a alors pris. Et si ce que j’avais identifié comme Tribonema n’en était pas. Je me rends compte que sr les vieilles photos, on voyait déjà les grosses cellules caractéristiques. C’était donc bien la même algue, que ce soit la pelote de fils ou les poils sur les plantes. Mais alors pourquoi j’ai pensé à Tribonema? Déjà pour la même raison que Microspora, des morceaux de cellules brisées pouvaient faire penser aux parois cellulaires caractéristiques de ces deux genres. Mais la couleur était aussi d’un vert plus pâle, ce qui n’est bien sur par un critère fiable pour distinguer les algues vertes des algues jaune vertes, mais a contribué à mon erreur. Un test au Lugol permet de montrer la richesse en amidon de ces oosphères, ce qui exclu définitivement Tribonema, car les xanthophytes ne produisent pas d’amidon.

Même à faible grossissement les cellules reproductrices sont visibles.
A plus fort grossissement, on les reconnait encore mieux.
Un test au lugol met évidence l’amidon.

MàJ: il s’agit bien de Rhizoclonium et non d’Oedogonium, un genre proche de Cladophora.

[périmé:Oedogonium possède de nombreuses espèces, réputées très difficiles à identifier formellement. Il est possible également de séparer ce genre en trois groupes. Les Oedogonium qui portent des anthéridies (cellules mâles) sur le même filament que l’oocystes (dioïques), ceux qui les portent sur des filaments séparés (monoïque) et ceux avec des filaments « mâles nains » poussant en épiphyte sur le filament femelle. Le problème est qu’il est très difficile d’obtenir des filaments fertiles en culture. J’ai longtemps observé les échantillons et je n’ai observé sur aucun filament ni les cellules courtes caractéristiques des anthéridies, ni de filament mâle nain.

Néanmoins il serait possible de relier la largeur des filaments de chaque espèce à la concentration en phosphore, et donc en nutriments de l’eau. Les espèces les plus fines (comme la notre) seraient caractéristiques des rivières pauvres en nutriment. Cette hypothèse est encore à vérifier à l’échelle globale, elle n’a encore été testée que dans le réseau fluvial norvégien.]